Uomo e piante 4/dimoltialtri

Il rapporto con i patogeni
Se l’Africa è il luogo di origine e della prima evoluzione del genere Homo, per comprendere i rapporti coevolutivi tra Homo e patogeni è necessario approfondire l’argomento della distribuzione dei patogeni nel mondo, per capire se le malattie infettive siano distribuite a random o se esistano delle differenze  caratterizzanti il continente africano.

Dato che l’indagine archeologica è impossibile per l’assenza di resti analizzabili, una conferma diretta sulla distribuzione dei patogeni nel periodo di interesse non è possibile, ma secondo Guegan e collaboratori (23)  le inferenze dalle attuali distribuzioni permettono di dire che:

  1. la diversità delle specie patogene per l’uomo era ed è massima nelle zone tropicali e subtropicali.
  2. le specie di patogeni endemiche nelle zone temperate del mondo sono molto poche, mentre nelle zone tropicali sono presenti sia i patogeni endemici (patogeni, spesso zoonosi,  con stadi esterni legati a vettori o a riserve, come gli elminti) sia quelli a distribuzione globale (di solito virus, batteri e funghi trasmessi direttamente, adattati alle popolazioni umane, con ciclo vitale interno all’uomo e quindi poco sensibili all’ambiente).

Ciò significa che le diverse popolazioni umane non sono state esposte allo stesso carico di malattie infettive, e che le popolazioni africane hanno avuto (e hanno) a che fare con una maggior diversità di patogeni.

I Cro Magnon erano probabilmente organizzati in piccoli gruppi egalitari di cacciatori e raccoglitori e, a differenza di H. neanderthalensis, avevano una dieta dominata dagli alimenti di origine vegetale. (24)

Come tutti gli ominidi, essi convivevano con parassiti con i quali si erano evoluti in Africa (dai macroparassiti come Enterobius, Ancylostoma, Uncinaria, Necator, ai microparassiti come Plasmodium responsabile della malaria e Flavivirus della febbre gialla) ed anche con parassiti di altri animali, ad esempio il Trypanosoma brucei rhodesiense della tripanosomiasi africana, il Leptospira della leptospirosi, la Brucella della brucellosi, la Salmonella della salmonellosi, lo Schistosoma della schistosomiasi, la Amoeba della dissenteria amebica, il Treponema pertenue, proveniente da animali o carne decomposta, che causa la framboesia, la Borrelia che porta la borreliosi, e la Yersinia pestis.

E’ probabile che, se non esenti da malattie, i primi Homo sapiens fossero comunque poco colpiti da malattie infettive, e soffrissero prevalentemente di ferite, traumi e di infezioni croniche a bassa intensità della pelle e del tratto gastrointestinale, le uniche che potevano mantenersi attive in popolazioni numericamente esigue, o perché duravano a lungo (dissenteria amebica) o perché potevano alternarsi tra ospiti diversi (schistosomiasi).(25)

Certamente non soffrivano di infezioni acute come morbillo o varicella, infezioni virali che o uccidono o rendono immuni e necessitano quindi di grandi numeri per mantenersi attive. Inoltre la maggior parte dei gruppi umani erano sempre in movimento, quindi non esistevano quelle riserve di focolai infettivi tipici degli insediamenti stabili che sono le latrine, la spazzatura e gli allevamenti.

Un caso di studio: la malaria
L’analisi delle frequenze di alcune malattie a base genetica ha dato indizi molto importanti proprio sul fondamentale ruolo selettivo/evolutivo delle malattie infettive. L’esempio più studiato è certamente quello del rapporto tra disordini dell’emoglobina e la malaria, che mostra come nonostante i fattori stocastici impliciti nella trasmissione della malaria, il rischio di infezione dipenda in buona parte da fattori predeterminati a livello genetico. (26)

L’anemia falciforme risulta da una modificazione della subunità di tipo beta dell’emoglobina con formazione della emoglobina S (HbS) invece che la forma normale A (HbA). Negli omozigoti HbSS la HbS, quando viene ossidata, tende a precipitare e ad alterare la forma degli eritrociti, che divengono rigidi e distorti a falce (drepanociti), fragili, proni ad emolisi. I soggetti soffrono una elevata morbosità e mortalità, hanno aspettative di vita basse e raramente si riproducono.

L’allele modificato dovrebbe quindi essere estremamente raro o già scomparso, mentre si osservano frequenze molto elevate (più del 20%) nella fascia dell’Africa tropicale e frequenze meno elevate ma ancora superiori a quanto ci si aspetterebbe in Grecia, Turchia, India, Sicilia, ecc., mentre l’allele è assente in Nord America, Nord Europa, Australia.

Questa persistenza si potrebbe spiegare con una frequenza molto elevata di mutazione ricorrente, ma è più probabile che l’eterozigote HbAS abbia un vantaggio selettivo sugli individui “sani” HbAA. Questo vantaggio selettivo risulta evidente sovrapponendo le aree di persistenza dell’allele con quelle della distribuzione della malaria, aree che combaciano molto bene. Ed infatti si è scoperto che gli eterozigoti hanno ridotta prevalenza ed intensità della malaria rispetto agli omozigoti HbAA.

I parassiti della malaria (Plasmodium spp.) hanno più difficoltà a sopravvivere all’interno degli eritrociti anemici, probabilmente perché la loro azione pro-ossidante danneggia più facilmente l’eritrocita, causa una sua morte precoce e un rilascio di forme parassitarie immature che non sopravvivono all’esterno della cellula.

La stessa ipotesi di un vantaggio selettivo è stata avanzata anche per altre modificazioni patologiche dell’emoglobina, come alfa- e beta-talassemie, o per disfunzioni eritrocitarie, come ad esempio per il favismo, ovvero la deficienza dell’enzima Glucosio-6-fosfato deidrogenasi (G6PD). La deficienza di questo enzima chiave causa una reazione avversa a farmaci pro-ossidanti (l’emoglobina si ossida molto più facilmente, precipita e causa lisi dell’eritrocita) che si manifesta come una eccessiva distruzione di eritrociti. La ridotta capacità della cellula nel resistere allo stress ossidativo starebbe però alla base dell’effetto protettivo dalla mortalità da Plasmodium falciparum.

Come ha ben esposto Nina Etkin in un suo recente articolo la coscienza di questi legami evolutivi non è interessante solo dal punto di vista accademico, ma può funzionare come sapere applicato.(27) Comparare questi adattamenti biologici alla malaria agli adattamenti culturali, ad esempio la scelta delle piante medicinali o i comportamenti alimentari, ci può aiutare a spiegare perché tali adattamenti si siano presentati, e ci può aiutare a usare il dato etnobotanico come filtro per la ricerca di nuove piante utili.

L’autrice usa la pianta al momento più interessante per il trattamento della malaria, la Artemisia annua e la molecola artemisinina, mostrando come l’azione antimalarica derivi dal potenziale proossidante della molecola, che agisce sull’eritrocita e sul plasmodio, mimando in questo l’effetto di sensibilizzazione all’ossidazione delle anemie emolitiche.

L’autrice indica anche altri  comportamenti come probabili adattamenti culturali di fronte alla malaria, come la tradizione est africana di fermentare la birra in recipienti ferrosi. La birra così ottenuta sarebbe carica di ferro, un fattore chiave nei processi ossidativi che faciliterebbe la lesione ossidativa agli eritrociti.

L’espansione

Con l’espandersi verso le nuove aree temperate, H. erectus e le altre specie di Homo si lasciarono indietro (in Africa) tutte le malattie con vettori o ospiti intermediari speciali e specifici del continente (tripanosoma, arborvirus, ecc.), mentre il clima più mite riduceva il carico di patogeni; se a queste differenze sommiamo il disgelo seguito all’ultima glaciazione (10.000 anni fa), si spiega forse la crescita demografica e la conseguente aumentata necessità di cibo che spinse verso la domesticazione degli animali e verso l’agricoltura. (28)

In questo quadro assume particolare rilevanza sanitaria il fatto che queste popolazioni assumessero sempre una grande varietà di cibi vegetali, ricchi di una grande diversità di nutrienti e di tossine vegetali, responsabili, come vedremo più avanti, della riduzione delle infezioni enteriche. (29)

Sempre questo quadro suggerisce che fosse ancora assente la figura dell’esperto guaritore, dell’esperto di piante medicinali e di riti, e che la gestione della salute ed il trattamento della malattia (vista ancora come un evento che si originava all’esterno del corpo, biologico e sociale) fosse collettivo e non segreto, folklorico e comunque comprendente un complesso di terapie razionali, sia chirurgiche sia erboristiche, usate per curare malattie semplici (diarrea, costipazione, ferite, ecc.) più un uso di tonici primaverili o altro che forse apportavano nutrienti. (30)

Come si vedrà più avanti, la “scoperta” dell’agricoltura, con la possibilità di discriminare tra piante spontanee e piante coltivate, piante alimentari e piante medicinali, permette la individuazione di soggetti esperti e di conoscenze segrete, limitate agli esperti, esoteriche.

La conquista del mondo
I movimenti migratori che hanno portato H. sapiens a conquistare il mondo sono conosciuti nelle loro linee più generali.

Nell’arco temporale del “grande balzo in avanti”, dopo la conquista dell’Eurasia meridionale, H. sapiens arriva in Australia e Nuova Guinea (unite al tempo a causa della glaciazione) tra i 30.000 e i 40.000 anni fa (iniziando l’estinzione della megafauna australasiana), con quello che è stato probabilmente il primo utilizzo di imbarcazioni per superare grandi distanze (intorno agli 80 km). Circa 20.000 anni fa l’uomo conquista le terre fredde della Siberia, probabilmente contribuendo all’estinzione del Mammut e del rinoceronte lanoso. E’ probabile che solo le maggiori capacità di H. sapiens rispetto ad H. erectus e H. neanderthalensis abbiano permesso questo passaggio.

L’ultima grande massa continentale ad essere conquistata è stata l’America. Approfittando di favorevoli condizioni climatiche, è probabile che intorno a 12-000 anni fa i primi coloni siano arrivati in Alaska, e che nel giro di mille anni queste popolazioni siano arrivate in Patagonia. La Groenlandia dovrà aspettare il 2000 a.C. (31)

Se la parte principale della dieta di Homo sapiens arcaico era costituita dai vegetali (lo indicherebbero le strie dei denti comparabili a quelle dei vegetariani contemporanei, i cestini per la raccolta di vegetali nel tardo Paleolitico, i fitoliti indicanti uso di cereali, il rapporto Stronzio/Calcio delle ossa che si innalza nel Mesolitico), con il passare del tempo egli diviene sempre più attivo nel procacciarsi la carne, passando da scavenger passivo a scavenger attivo e cacciatore, e gli strumenti, specie quelli utilizzati per la macellazione delle carcasse animali, si fanno più sofisticati a mano a mano che cresce la competizione con i grossi carnivori.

Certamente l’utilizzo più massiccio della carne come alimento energetico facilita l’apporto di principi nutritivi atti a sostenere l’encefalizzazione e quindi l’ominazione.

A questo periodo risalgono altri importanti ritrovamenti di indizi sull’uso delle piante da parte dell’uomo. I resti trovati nei siti Neolitici degli abitanti dei laghi dell’Europa centrale indicano coltivazione o raccolta di ca. 200 specie diverse di piante (ad es. papavero da oppio, Papaverum somniferum L. — Papaveraceae).

Il maggior consumo di cibi ad elevata densità e d’origine animale ha probabilmente migliorato lo status nutrizionale di Homo sapiens ma ha anche cambiato il suo rapporto con foglie e composti allelopatici, ed è probabile che questi cambiamenti abbiano avuto un effetto sull’equilibrio tra status nutritivo, organismi patogeni e proprietà positive e negative dei composti attivi. Il cambiamento di dieta, infatti, potrebbe aver reso da un lato meno necessario l’utilizzo di foglie (energeticamente povere) e dall’altro aver reso possibile un loro consumo più elevato in caso di necessità (perché un organismo ben nutrito detossifica più facilmente gli xenobiotici, ovvero i composti chimici farmacologicamente attivi esogeni introdotti con la dieta).

Forse è qui, con lo sganciamento parziale dell’uomo dalla necessità di ingerire piante tossiche, e con l’inizio del lungo processo che avrebbe portato alla domesticazione di alcune piante, che si ha per la prima volta la possibilità di parlare di medicina e non solo di comportamenti di automedicazione. Perché il disaccoppiamento della frazione nutritiva da quella tossica permette di individuare due soggetti fino a questo momento fortemente sovrapposti: le piante alimentari e le piante medicinali, ed è possibile ingerire, coscientemente, composti allelopatici a scopo curativo.

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Note

23. Guegan J-F, Prugnolle F, Thomas F (2008) “Global spatial patterns of infectuous diseases and human evolution”. In S.C. Stearns & J.C. Koella (eds.) Evolution in Health and Disease. Second Edition. Oxford University Press

24. Kiple K.F. “The ecology of disease”. in W.F. Bynum e R. Porter 1993 op. cit. pp. 357-381. Anche se la presenza di asce e coltelli di pietra e di segni da taglio sui denti indicano un utilizzo di carne, le strie sui denti e la loro qualità estremamente simile a quelle dei vegetariani odierni indica una dieta prevalentemente vegetariana (Consiglio e Siani 2003 op. cit. )

25. In mancanza di dati archeologici, la fonte più importante di inferenze sul passato sono le condizioni di vita odierne delle ultime popolazioni di cacciatori raccoglitori; essi sono ben nutriti rispetto ai vicini coltivatori, e di solito in salute (Vickers W.T. “The health significance of wild plants for the Siona and Secoya”. In Etkin, N.L. (Ed.), 1994 op. cit. pp. 143-165), ed i loro problemi parassitari ed infettivi sono probabilmente in equilibrio con la popolazione (Kiple 1993 op. cit. ).

26. Ma, come hanno mostrato Mackinnon MJ, Mwangi TW, Snow RW, Marsh K, Williams TN (2005) “Heritability of malaria in Africa”. PLoS Med 2(12): e340,  i fattori genetici dell’ospite sembrano contare per il 25-33% della variabilità totale nella suscettibilità, e solo una piccola percentuale di questa variazione sembra legata ai geni più conosciuti e studiati, rafforzando l’ipotesi che la suscettibilità alla malaria sia sotto il controllo di molti geni differenti, e di fattori non genetici sempre predeterminati, che si articolano in maniera complessa con i fattori genetici.

27. Etkin, N (2003) “The co-evolution of people, plants, and parasites: biological and cultural adaptations to malaria”. Proceedings of the Nutrition Society, 62:311-317

28. Diamond 1997 op. cit.

29.  Johns 1990 op. cit.;  Vickers 1994 op. cit. ; Kiple 1993 op. cit.

30. Anche in questo caso ci si rifa ai agli studi effettuati sulle ultime popolazioni di cacciatori raccoglitori, che utilizzano rimedi per molti problemi: ferite, fratture, slogature, dolore, problemi di pelle, febbre, raffreddore, tosse, diarrea, mal di testa, ecc. Le piante venivano e vengono consumate come infusi, forse ancora prima come pianta fresca o secca ingerita tal quale.

31. Diamond 1997 op. cit.

Uomo e piante 3/dimoltialtri

Rieccoci qui alla serie Uomo e piante. Dopo un post introduttivo ed uno che esaminava in breve l’evoluzione delle piante dal punto di vista dei loro composti di difesa, nella terza installazione iniziamo a parlare dell’evoluzione umana in relazione in particolare alla dieta.

I primi passi dell’uomo
E’ fuor di dubbio che l’origine dell’uomo sia da ricercarsi in Africa, e che dall’Africa esso abbia poi colonizzato il resto del mondo. (5)

I dati genetici e paleontologici indicano infatti che l’antenato comune a uomini e scimpanzè viveva probabilmente nelle foreste pluviali dell’Africa centrale nutrendosi principalmente di frutta, più raramente di altre parti vegetali ed occasionalmente di carne.

Le prime specie di primati della tribù Hominini comparvero quasi sicuramente in Tanzania ed in Etiopia intorno a 6-7 milioni di anni fa, (6) e le varie specie di australopitecine (divise in “robuste” e “gracili”) si diversificarono intorno ai 4 milioni di anni fa.

Alcune di queste specie (almeno due  delle “robuste”), vissero fino ad essere contemporanee ad Homo habilis, sulla costa orientale africana dall’Etiopia al Sud Africa, in habitat sia di foresta che di savana. La loro alimentazione fu prevalentemente vegetariana, probabilmente dominata dalle foglie, per almeno tre milioni di anni, finché non si estinsero circa un milione di anni fa.(7)

Tra i 3 ed i 2 milioni di anni fa un importante cambiamento climatico e vegetazionale portò ad una progressiva estensione dei territori a savana a scapito della copertura forestale, ad una riduzione nella disponibilità dei frutti molli tipici delle foreste e ad un aumento di legumi e frutti duri, di piante erbacee e della possibilità da parte degli Ominidi di cacciare grandi erbivori.

E’ in questo contesto che si situa la comparsa del primo rappresentante del genere umano, Homo habilis, bipede abile costruttore di utensili ma dalla scatola cranica ancora piccola. Sempre in questo lasso di tempo si situa la iniziale diversificazione di Homo, che corrisponde anche al momento di maggior diversità nel genere, per il momento limitato all’Africa. E’ stato ipotizzato, infatti, che in quel periodo abbiano convissuto in Africa fino a sei specie di Ominidi, comprese tre del genere Homo (H. habilis, H. rudolfensis e H. ergaster).(8)

Il cambiamento climatico e la maggior disponibilità di erbivori di grande taglia determinò probabilmente la dieta maggiormente basata sulla carne di H. abilis (fino al 30%), che però è improbabile fosse un cacciatore attivo, ma piuttosto uno spazzino passivo, dipendente per il suo sostentamento dall’attività dei grandi carnivori come le tigri dai denti a sciabola.(9)

I dati archeologici sulla dieta degli ominidi mostrerebbero che fin da subito Homo divenne il maggior competitore delle australopitecine, a causa della sovrapposizione delle risorse alimentari dei due gruppi, specialmente per quanto riguarda le specie vegetali utilizzate. E’ possibile che in caso di difficoltà nel reperire carne gli Homo si volgessero verso cibi di riserva vegetali, entrando in forte competizione con le australopitecine, le quali avrebbero dovuto a loro volta fare affidamento su altre fonti di cibo, facili da reperire o difficili per Homo da sfruttare.

La scomparsa delle forme di Homo di statura ridotta circa 1.6 milioni di anni fa, e l’estinzione delle forme robuste delle australopitecine (dopo l’aumento progressivo delle dimensioni dei loro molari) indicherebbero che queste strategie di utilizzo degli alimenti di riserva non potevano essere mantenute facilmente di fronte ad una aumentata efficacia come cacciatori degli Homo di grandi dimensioni. (10)

E’ possibile ipotizzare che fin da questo periodo le piante ed i metaboliti contenuti in esse abbiano giocato un ruolo nell’evoluzione degli Ominidi. Secondo alcuni ricercatori il cambiamento climatico avrebbe forzato i primati, ed in particolare le femmine, ad adattarsi ad un ambiente caratterizzato da momenti di abbondanza e da altri di relativa carestia, e da un aumentato carico di metaboliti secondari.

Parte dell’adattamento potrebbe essere stato la maggior facilità di stoccare il surplus di energia sotto forma di depositi adiposi da sfruttare nei momenti di bisogno, una caratteristica che distingue nettamente gli esseri umani dagli altri primati, a parte l’orangutang, il quale vive anch’esso passaggi drammatici da abbondanza a carestia nelle foreste del Borneo.

Un altro adattamento fu forse la ricerca di nuove fonti di cibo meno tossiche e più diversificate. Secondo alcuni autori questi cambiamenti potrebbero aver segnato uno dei passaggi critici nell’evoluzione degli Homo.(11) Nuove strategie alimentari che permettessero un flusso di nutrienti più continuo durante l’anno, e l’aumentata capacità di stoccaggio potrebbero essere stati critici per l’evoluzione del cervello per almeno due ragioni strettamente collegate: la prima è che la strategia di ricerca allargata a nuovi habitat e verso molteplici fonti di cibo necessita di un cervello più plastico, potente e quindi più grande di quello di un animale che usi poche fonti di cibo; la seconda che un cervello più grande è metabolicamente molto costoso da produrre nella gestazione e da mantenere  durante la vita extrauterina, ed ha bisogno di fonti stabili di energia.(12)

E’ possibile che l’abilità di stoccare energia in maniera più efficiente, nata per rispondere ai momenti di carestia, abbia funzionato, una volta che lo sfruttamento di nuovi habitat avesse permesso un flusso di nutrienti stabile nel tempo, da esaptazione (o preadattamento) per l’abilità delle femmine di gestire la maggior crescita cerebrale del feto durante la gravidanza rispetto ad altri mammiferi, condizione che è stata definita come uno stato di “carestia accelerata” per la donna. (13)

Secondo le teorie delle migrazioni umane che hanno più supporto empirico, (14) le popolazioni originali di H. ergaster (H. erectus africanus – la specie che seguì a Homo habilis), dalle loro probabili zone di origine nella Rift Valley, si sarebbero espanse in una prima ondata prima, tra 1,5 e 1.2 milioni di anni fa, nel continente africano verso sud (Pigmei e Khoisan), verso ovest (odierni Niger e Congo) e nord, passando poi in Asia attraverso la penisola del Sinai circa 1.2 milioni di anni fa e da lì in Europa 500.000 anni fa, dove si sarebbero insediate ed evolute fino a dare origine ad una nuova specie, Homo neanderthalensis, che aveva con tutta probabilità una dieta del tutto simile a Homo erectus, ovvero fortemente carnea, in particolare a base di erbivori.(15)

Mentre in Europa faceva la sua comparsa il Neandertal, in Africa, da una piccola popolazione geograficamente separata dallo stock di H. erectus africano (H. ergaster), si sarebbe originato, meno di 200.000 anni fa, il primo nucleo di Homo sapiens (H. sapiens arcaico), che avrebbe poi iniziato a migrare verso le zone già occupate da H. erectus e H. neanderthalensis ca. 100.000 anni fa.(16)

E’ quindi ipotizzabile che tra i 50 ed i 35.000 anni fa tre specie di Homo convivessero sulla terra: H. neanderthalensis come discendente di Homo erectus in Europa, Homo erectus in Asia, e Homo sapiens nel suo continuo movimento espansionistico dall’Africa al resto del globo. Secondo la stessa logica è ipotizzabile che H. sapiens e H. neanderthalensis abbiano condiviso i territori in Europa, e forse che si siano mescolati.(17)

La dieta

Un passaggio decisivo per l’evoluzione della dieta degli ominidi fu certamente l’utilizzo del fuoco per la cottura del cibo, che con tutta probabilità appare come attività intorno a 400.000 anni fa. La cottura presentava indubbiamente dei grandi vantaggi per gli ominidi: essa infatti trasforma alcuni cibi prima indigeribili in cibi commestibili; facilita l’utilizzo dell’energia contenuta nei cibi riducendo il dispendio energetico digestivo; riduce il consumo dei denti. Inoltre un recente studio mostra che con tutta probabilità gli ominidi avevano già sviluppato una preferenza per i cibi cotti, preferenza forse spiegabile con la somiglianza tra i segnali molecolari provenienti dal cibo cotto e i segnali molecolari che aiutano l’ominide a distinguere tra cibi “buoni” e cibi “cattivi”.(18)

L’utilizzo del fuoco potrebbe aver facilitato i raccoglitori africani del Pleistocene nello sfruttamento di radici, tuberi e noci, che secondo la received view erano le risorse vegetali più importanti di Homo intorno a 100.000 anni fa, anche se l’ipotesi che la raccolta dei cereali in Africa fosse tecnicamente troppo difficile e quindi irrilevante rispetto alla raccolta delle radici, viene messa in discussione dai recenti dati provenienti dagli scavi nella caverna di Ngalue (odierno Monzambico).
Gli scavi mostrano una presenza importante di grani di amido di sorgo ed altre erbacee, suggerendo che almeno 105.000 anni fa Homo sapiens raccogliesse i semi delle graminacee per la sua sussistenza. (19)  Questa conclusione sembrerebbe supportata dallo studio sugli strumenti del sito di Kanjera in Kenya, che mostrerebbero segni inequivocabili di utilizzo per la processazione di piante erbacee (oltre che per l’apertura di noci, la pulitura di radici e il disossamento di carcasse di animali).(20)

Si situa in questo contesto temporale la prima testimonianza a noi pervenuta dell’utilizzo di piante medicinali da parte dell’uomo (di Neandertal, in questo caso). In una tomba risalente al 60.000 a.C., presso il sito archeologico Shanidar IV (in Iraq), sono stati ritrovati pollini raggruppati in maniera tale da suggerire che le piante dalle quali provenivano formassero un tappeto per il corpo del deceduto. Nonostante sia impossibile essere certi che fossero piante usate a scopo medicinale, o comunque importanti per la cultura di Shanidar IV, la maggior parte degli autori concorda con questa ipotesi. Le piante sono state identificate come appartenenti ai generi Achillea sp. [Asteraceae], Althaea sp. [Malvaceae], Muscari sp. [Liliaceae/Hyacinthaceae], Senecio sp. [Asteraceae], e alle specie Centaurea solstitialis L. [Asteraceae] ed Ephedra altissima [Ephedraceae], piante tuttora importanti nella fitoterapia irachena e presenti in altre tradizioni mediche.(21)

Muscari armeniacum

Centaurea sostitialis

Ephedra altissima

Il grande balzo

Proprio la presenza contemporanea dell’uomo di Neandertal e dei primi esemplari di Homo sapiens (Cro-Magnon) tra i 50.000 e i 35.00 anni fa in Europa coincise con due grandi eventi, uno di tipo culturale ed uno di tipo climatico.  Circa 50.000 anni fa si ha testimonianza, in Asia orientale prima e di seguito nel Vicino Oriente ed in Europa sud orientale, di un periodo di grande progresso tecnologico e comportamentale (la cosiddetta “rivoluzione umana” o “il grande balzo in avanti”).

Cambiamenti paragonabili sono avvenuti all’incirca nel periodo dell’arrivo degli Homo moderni in Europa, 40.000 anni fa, testimoniati tra e altre cose dai graffiti della grotta di Lascaux, nell’odierna Francia. In effetti in questo periodo (Paleolitico superiore) si osserva un avanzamento nella complessità tecnologica, artistica e rituale molto maggiore di quanto osservato nei periodi precedenti, come ad esempio l’uso di strumenti a lama specializzati, l’apparire dell’arte, del simbolismo, la comparsa di siti di sepoltura umana accompagnati da ornamenti complessi in osso, corno, conchiglie o oggetti d’avorio.(22)

Nello stesso periodo ci fu l’inizio delle grandi instabilità e fluttuazioni del clima dell’era glaciale, con il passaggio da climi temperati a climi estremamente rigidi e viceversa, e questi mutamenti continuarono a verificarsi alternativamente a distanza di poche migliaia di anni. In Europa questi cambiamento erano legati all’inversione della circolazione oceanica nel Nord Atlantico e potevano congelare e scongelare l’Atlantico in meno di una decade. Quindi è del tutto possibile che nell’arco della vita di un Neandertal e di un Cro-Magnon, il clima e l’ambiente animale e vegetale a cui erano abituati fosse spazzato via e sostituito da climi, specie animali e vegetali del tutto nuovi. Quando le colonie di Cro-Magnon iniziarono a convivere con i Neandertaliani, il cambiamento climatico potrebbe aver favorito i primi, che forse avevano dei vantaggi quali una rete sociale più ampia e solida, abiti e ripari più efficienti, e alla fine ciò potrebbe aver portato alla scomparsa dei Neandertal.

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Note

1. Tattersall I., Schwartz J. Extinct humans. Boulder CO; Westview Press, 2000; Johanson D., Edgar B. From Lucy to language. NY; Simon & Schuster, 1996.

2. Crowe, I (2005) “The Hunter-Gatherers”, in G. Price (ed.) The Cultural History of Plants. Routledge, New York, pp. 3-11

3. Crowe 2005 op. cit.

4. Secondo Tutin (Tutin C (1992) “Foraging profiles of sympatric lowland gorillas and chimpanzees on the Lopé game reserve, Gabon”. In E.M. Widdowson and A. Whiten (eds.) Foraging Strategies and Natural Diet of Monkeys, Apes and Humans. Oxford, Clarendon Press) è probabile che la frugivoria sia stato il primo stadio di adattamento (anche primati oggi tipicamente foliovori (come i gorilla) sarebbero comunque passati dallo stadio di frugivoria), ed il più plastico. La foliovoria sarebbe infatti in cul-de-sac evolutivo che costringe l’animale a sviluppare una flora batterica gastrica o intestinale per fermentare le fibre delle foglie e renderle assorbibili. Una volta sviluppata tale flora l’animale sarebbe comunque costretto ad alimentarsi in parte con foglie anche in periodi di abbondanza di frutti, solo per mantenere attiva la flora.

5. Diamond, J. Guns, germs, and steel: The fates of human societies. W.W. Norton & Co., 1997; Ed. italiana Armi, acciaio e malattie: breve storia del mondo negli ultimi tredicimila anni. Torino, Einaudi 2000; Dawkins R. Il racconto dell’antenato. La grande storia dell’evoluzione. Mondadori, Milano, 2006; Filler A.G. (2007) “Homeotic evolution in the Mammalia: Diversification of therian axial seriation and the morphogenetic basis of human origins”. PLoS ONE 2(10): e1019. doi:10.1371/journal.pone.0001019

6. I resti di Sahelanthropus tchadensis e poi di Orrorin tugenensis si situano intorno a quell’area temporale, e poco più tardi appaiono i primi resti di Ardipithecus ramidus (5.8 milioni di anni fa) e di Kenyanthropus platyops (3.5 milioni di anni fa).

7. Gli australopitecini, differenziati in molte specie, spesso contemporanee, comprendevano almeno tre di tipo “robusto (Australopithecus aethiopicus – 2.6-2.3 milioni di anni fa; A. robustus – 2-1.5 milioni di anni fa; A. boisei – 2.1-1.1 milioni di anni fa). e tre più “gracili” (A. anamensis (4.2-3.9 milioni di anni fa), A. afariensis (3.9-3.0 milioni di anni fa), A. africanus (3-2 milioni di anni fa). Gli australopitecini robusti (per i quali alcuni autori usano ora il termine Parantrhopus perché ritengono che appartengano ad un clade unico) molto probabilmente non sono diretti antenati dell’uomo moderno, ma appartengono ad un ramo laterale del cespuglio evolutivo. Quelli più “gracili” sono invece probabilmente i nostri progenitori diretti (Gould, S.J. The structure of evolutionary theory. Belknap Press, 2002).  Rispetto agli ominidi che li avevano preceduti gli australopitecini in genere mostravano una dentatura più adatta ai cibi duri, per i quali era necessario passare da funzioni di taglio ed affettatura (tipiche dei cibi morbidi) a schiacciamento e triturazione, e ad una masticazione circolare. I denti erano situati sotto e non davanti al cranio (con riduzione quindi del prognatismo, una riduzione che si è mantenuta sino a noi), canini ridotti e cuspidi arrotondate e basse. D’altro canto secondo alcuni autori la presenza di incisivi piccoli sarebbe più indicativa di foliovorìa che di frugivorìa (Consiglio, C. e Siani V.  Evoluzione e alimentazione: il cammino dell’uomo. Torino: Bollati Boringhieri, 2003). Consiglio e Siani stimano una percentuale dal 2 al 5%), foliovora e/o frugivora. L’ambiente forniva ampie possibilità di alimentarsi con noci (A. africanus usava ciottoli per romperle), bacche e legumi della savana, e foglie e frutti carnosi reperibili nella foresta. Più ambigui i dati sui robusti. Gli studi sulla chimica delle ossa effettuati sui fossili sono compatibili sia con una dieta prevalentemente foliovora sia con una ricca in radici e carne. La dentatura indica che erano più adatti dei gracili a mangiare cibi duri (sia che ne mangiassero maggiori quantità, sia che il cibo fosse più duro). Secondo Consiglio e Siani 2003 op. cit.  A. robustus e A. boisei potevano usare frutti di alberi della savana come Parinari excelsa, P. curattellifolia, Sclerocarya birdea, Ricinodendron rataneeni.  Da questi dati si presume una dieta prevalentemente vegetariana, foliovora e adatta a semi duri tipici delle piante della savana.

8. Gould 2002 op. cit.

9. La carnivoria sembrerebbe comprovata da vari dati, come la riduzione dello smalto dei denti, i cumuli di ossa ritrovate nei siti abitativi, i segni di arnesi da taglio su denti e sulle ossa, e le tracce indicative di alimentazione a base di pesce. E’ ipotizzabile che si fosse creata una nuova nicchia ecologica per H. abilis come spazzino delle carcasse lasciate dai carnivori meno specializzati, come la tigre dai denti a sciabola del Pliocene e Pleistocene. Può darsi che esso fosse principalmente uno spazzino passivo che si nutriva delle ossa e del loro midollo, battendo sul tempo i carnivori specializzati nell’utilizzo delle ossa. Comunque sia, la dieta conteneva carne come componente importante, ma certamente non maggioritaria (si valuta intorno al 30%). Con la scomparsa delle tigri dai denti a sciabola dall’Africa (1.7 milioni di anni fa) H. habilis ha con tutta probabilità dovuto diventare uno spazzino più attivo, che doveva competere con spazzini molto più specializzati ai quali doveva contendere i resti; alcuni autori hanno collegato questo cambiamento di modalità con l’aumento di statura che si nota nel passaggio tra H. habils e H. erectus (i cui fossili africani sono stati chiamati Homo ergaster).

10. cfr. Wood and Lieberman 2001 e Ungar PS, Grine FE, Teaford MF (2008) “Dental Microwear and Diet of the Plio-Pleistocene Hominin Paranthropus boisei“. PLoS ONE 3(4): e2044

11. Mancando, come sempre in questo caso, prove dirette di quando sia accaduto, dobbiamo avvalerci sono di dati indiretti, di inferenze. Uno studio sui lemuri del Madagascar (L. cattia) (Sauther M.L. “Wild plant use by pregnant and lactating ringtailed lemurs, with implications for early hominid foraging”. In N.L. Etkin (Ed.) 1994 op. cit. pp. 240-258). I lemuri sono un tipo di proscimmia sociale diurna che abita la foresta fluviale a mosaico del Madagascar, e l’analisi dei suoi comportamenti alimentari può essere utile per intuire alcuni passaggi cruciali che hanno portato alla divergenza dei primi ominidi. Il risultato degli studi suggerisce che un avanzamento critico che ha differenziato i preominidi dalle altre specie di primati sia stato lo sviluppo di comportamenti volti ad aumentare la possibilità di sfruttamento delle risorse ambientali. Dati i cambiamenti climatici, che hanno causato una modificazione dell’ambiente nella direzione di una bioregione di savana-mosaico, gli ominidi africani per avere successo devono avere imparato a sfruttare nuove nicchie ecologiche. Dato che le femmine incinte o che allattano sono comunque soggette, rispetto ai maschi, a maggiori restrizioni alimentari (devono evitare cibi con eccessive quantità di metaboliti tossici) e ad elevati costi (devono spostarsi di più per ricercare il cibo), è ipotizzabile che da loro sia partita la spinta alla ricerca di nuove nicchie, di nuovo strumenti per avere disponibilità di cibo tutto l’anno.

12.  Johns 1990 op. cit.

13. Ellison P.T. On fertile ground: A natural history of human reproduction. Harvard University Press, Cambridge, USA, 2001, pp. 289-294

14. Il modello della “origine africana recente” o “della sostituzione”. Cfr. White T.D., Asfaw B., DeGusta D., Gilbert H., Richards G.D., Suwa G. et al. (2003) “Pleistocene Homo sapiens from Middle Awash, Ethiopia”. Nature, 423:742-7; Stringer C.B. (2003) “Out of Ethiopia” Nature, 423:692-4; Stringer, C. (2001) “The evolution of modern humans: where are we now?” General Anthropology 7 (2): 1-5

15. I dati sulla riduzione dello smalto e della area masticatoria, i segni di coltello su ossa e denti, la presenza di strumenti da taglio come asce e coltelli di pietra, sono consistenti con un aumento della quantità di carne nella dieta di H. erectus, e che forse fosse passato ad un ruolo di scavenger più attivo (statura più elevata). La carne era quindi probabilmente una componente importante, secondo Consiglio e Siani 2003 op. cit. da situarsi in media intorno al 30% e non più del 50%. La dieta delle popolazioni insediatesi vicino a laghi, mari e corsi d’acqua era anche molto ricca in pesce. Gli scavi presso il sito di Gesher Benot Ya’aqov, sulle rive del paleo-lago Hula nel nord della Valle del Giordano, nel Rift del Mar Morto, risalgono a 790.000 anni fa, e indicano che la popolazione faceva ampio utilizzo di granchi e soprattutto pesce. Gli stessi scavi hanno consentito di verificare quali piante venissero utilizzate ed in parte anche a che scopo. Tra le piante usate a scopo non alimentare troviamo olivo, quercia, Styrax officinalis, mentre tra quelle alimentari figurano le ghiande di quercia (detossificate probabilmente tramite cottura e forse geofagia), i semi della Euryale ferox e soprattutto i frutti della Trapa natans, molto nutrienti grazie alla percentuale di amido in essi contenuta. E’ possibile che fossero consumati anche i frutti della vite selvatica (Vitis sylvestris) e dell’olivo, come anche le foglie della rapa bianca (Beta vulgaris) e del cardo mariano (Silybum marianum) (Alperson-Afil N, Sharon G, Kislev M, Melamed Y, Zohar I, Ashkenazi S, Rabinovich R, Biton R, Werker E, Hartman G, Feibel C, Goren-Inbar N. (2009) “Spatial Organization of Hominin Activities at Gesher Benot Ya’aqov, Israel”. Science 326:1677-1680)

16. Secondo una teoria alternativa, il modello multiregionale (o modello a candelabro), le tre sottopopolazioni di H. erectus migrate in Africa, Asia ed Europa si sarebbero evolute parallelamente ed indipendentemente per dare origine a Homo sapiens in tutta la sua diversità.  Stringer 2003 op. cit. propone una teoria ancora differente, secondo la quale vi sono stati vari eventi di dispersione nell’evoluzione umana negli ultimi due milioni di anni uno, particolarmente importante, sarebbe avvenuto nel Pleistocene Medio di Africa ed Europa, più di 600.000 anni fa, con l’origine e la dispersione di Homo heidelbergensis. Secondo Stringer 2003 op. cit. questa specie vide di seguito un graduale evento di speciazione circa 300.000 anni fa, dando origine a Homo sapiens neanderthalensis (o H. neandertalensis – Neandertal) al nord del Mediterraneo ed a Homo sapiens arcaico al sud, in Africa. Nel frattempo ad est continuava l’evoluzione di Homo erectus, in Cina e Giava. Queste due linee evolutive possono esseresi incontrate in aree di sovrapposizione, come ad esempio in Medio Oriente, circa 100.000 anni fa, ed in Europa 35.000 anni fa.

17. Altri autori ipotizzano modelli misti, nei quali la componente della seconda ondata migratoria si sia ibridata in parte con alcune spp. della prima ondata, come Homo neanderthalensis, cfr. Duarte C., Mauricio J., Pettitt P.B., Souto P., Trinkaus E., van der Plicht H. et al. (1999) “The early upper Paleolithic human skeleton from the Abrigo do Lagar Velho (Portugal) and modern human emergence in Iberna”. Proceedings of the National Academy of Sciences, USA, 96:7604-9.

18. Wobber V, Hare B, Wrangham R. (2008) “Great apes prefer cooked food”. J Hum Evol 55:340-348

19. Mercader J. (2009) “Mozambican grass seed consumption during the Middle Stone Age”. Science 326:1680-1683).
20. Braun DR, Plummer T, Ditchfield P, Ferraro JV, Maina D, Bishop LC, Potts R. (2008) “Oldowan behavior and raw material transport: perspectives from the Kanjera Formation”. J Archaeol Sci 35:2329-2345

21. Lietava, J. 1992 “Medicinal plants in a Middle Paleolithic grave. Shanidar IV” Journal of Ethnopharmacology 35:263-266; Leroi-Gourhan A. (1975) “The flower found with Shaidar IV, a Neandrethal burial in Iraq”. Science. 190:562-564; Solecki R.S. (1975) “Shanidar IV, a Neanderthal flower burial in Northen Iraq”. Science. 190:880-881. Per una opinione contraria sul ruolo delle piante nei riti di sepoltura di Shanidar IV, cfr, Sommer J.D. (1999) “The Shanidar IV ‘flower burial’: a re-evaluation of Neanderthal burial ritual”. Cambridge Archeological Journal 9(1):127-137

22. Diamond 1997 op. cit.

Uomo e piante 2/dimoltialtri

Continua questa serie di post sul rapporto uomo e piante nella storia. Ci eravamo lasciati qui con la promessa di dare un’occhiata più da vicino all’evoluzione delle piante e dei loro metaboliti secondari, e poi all’evoluzione dell’uomo, come preambolo prima di mescolare il tutto nel calderone :-).

Quindi eccoci qui a parlare de…

L’evoluzione delle piante – una breve descrizione
La vita ebbe inizio nelle acque. E fu vita autotrofa, pacifica, a bassa diversità. La nascita dei primi predatori fu la causa iniziale di una esplosione evolutiva che ci ha portato ai giorni nostri.

L’azione predatoria fece da stimolo ad una diversificazione degli autotrofi verso nuove nicchie ecologiche, nuovi modi di vivere negli oceani e nuove strategie per sfuggire ad una minaccia nuova. Questa diversificazione, accompagnata da una diversificazione parallela nei predatori, portò in tempi geologicamente brevi alla saturazione delle nicchie oceaniche, e quindi al tentativo di conquistare un habitat fino ad allora vergine, le terre emerse.

Ma questa conquista richiedeva modificazioni qualitativamente molto diverse rispetto a quelle precedenti: bisognava in qualche modo rendersi autonomi dall’acqua, e l’evoluzione successiva è tutta percorsa da questo tema, l’interiorizzazione dell’oceano. Ma perché questa storia potesse avere inizio erano necessarie certe condizioni di partenza, senza le quali la vita come la conosciamo non sarebbe stata in grado di conquistare i nuovi territori; esse erano: la presenza di stabili ambienti costieri, la formazione del suolo e lo sviluppo di condizioni climatiche ed atmosferiche adatte.

Colonizzazione
Le condizioni per la colonizzazione delle terre emerse da parte delle piante si presentarono nel tardo Ordoviciano, circa 458-443 milioni di anni fa. Ma le prime evidenze fossili del fatto che le piante acquatiche avessero effettivamente sviluppato delle caratteristiche compatibili con un ambiente non acquoso si situano nel primo Siluriano (ca. 470-430 milioni di anni fa). Nei fossili di questo periodo si riscontrano misure per la protezione dal disseccamento, le prime cellule specializzate per il trasporto di acqua e nutrienti, le prime strutture di supporto meccanico e modalità riproduttive che non dipendono principalmente da acqua esterna.

Le inferenze da dati scarsi sono sempre rischiose, ma sembra possibile dire che nel tardo Siluriano – primo Devoniano (ca. 430-400 Ma) dalle alghe verdi emersero le prime piante terrestri, che comprendevano piante non-vascolari (le Briofite), piante vascolari (Tracheofite) e piante con caratteristiche miste. Probabilmente le primissime piante terrestri a comparire furono quelle non vascolari, in particolare le Epatiche, seguite dai muschi, forse i più vicini, evolutivamente, alle piante vascolari.(1)

Ma torniamo alla nostra storia di colonizzazione.

Intorno al primo Devoniano (ca. 408 milioni di anni fa) avviene il primo passaggio evolutivo rivoluzionario: compaiono le prime piante vascolari, ed intorno ai 400 milioni di anni fa compaiono le Eutracheofite, il gruppo tassonomico che comprende quasi il 99% delle piante moderne. Quindi possiamo dire che molte delle caratteristiche della nostra flora si stabilirono 400 milioni di anni addietro.

Queste prime piante terrestri erano felci, licopodi e code cavalline, piccole erbacee alte al massimo un metro, che nel giro di circa 100 milioni di anni avrebbero formato completi ecosistemi forestali con alberi alti fino a 35 metri e simili alle nostre foreste attuali anche se, a vederle ora, queste foreste primordiali ci apparirebbero forse aliene.

Questa profonda e rapida trasformazione non fu dovuta soltanto a modificazioni adattive delle piante rispondenti a fattori biotici, ma anche a grandissimi cambiamenti climatici e tettonici, che compresero lo spostamento del polo Sud, tre glaciazioni e una forte riduzione dell’anidride carbonica dell’atmosfera.

Le piante svilupparono meccanismi sempre più complessi, “inventarono” radici, cortecce, foglie, legno e una vascolatura più efficiente: fino alla comparsa, circa 380 milioni di anni fa, delle prime forme arboree; e già intorno al primo Carbonifero, 350 milioni di anni fa, esistevano foreste di equiseti, licopodi, felci e pro-gimnosperme.

Ma la vera rivoluzione era ancora da venire. Tra i 290 e i 249 milioni di anni fa (Permiano), in corrispondenza di un cambiamento climatico caratterizzato da un graduale e continuo riscaldamento ed inaridimento, ed in seguito alla formazione del supercontinente Pangea (ca. 300 milioni di anni fa), emergono e si diffondono le prime piante a seme (Spermatofite), che sono piante a seme nudo (Gimnosperme). Il nuovo gruppo di piante comprende le Cycadi, le Ginkgoaceae, le Bennetite e le Pteridofite. Il seme fu una rivoluzione radicale rispetto al metodo a spore adottato da tutte le piante fino a quel momento.

Le spore, per potersi incontrare e fondersi fino a formare un nuovo individuo, avevano bisogno di essere rilasciate in un ambiente fortemente acquoso, dove potessero sopravvivere senza disidratarsi e nuotare l’una verso l’altra per potersi incontrare.

Il seme sciolse questa dipendenza. Infatti le “spore” (polline e ovuli) non vengono più rilasciate nell’ambiente: l’ovulo rimane fisso ed il polline, disperso dal vento, lo raggiunge e lo feconda. Dopo la fecondazione, inizia subito a svilupparsi il nuovo individuo, ma lo sviluppo si ferma subito e la protopiantina (l’embrione) rimane racchiusa in un ambiente ricco di acqua e nutrienti e protetta da una capsula a tempo, solida e e pronta ad aprirsi solo quando incontra le condizioni ambientali adatte: il seme.

E’ chiaro che la pianta a seme è avvantaggiata: può colonizzare ambienti nuovi, aridi, o sopravvivere nelle mutate condizioni ambientali che hanno ridotto l’ambiente tropicale (fino ad allora quasi universale sulla terra) a ridotte fasce. Inoltre arriva sul terreno in vantaggio sulle spore: la piantina è già formata, attende solo le condizioni giuste, e parte quindi in posizione di vantaggio.

Non sorprende, quindi, che, dopo la comparsa delle Conifere nel periodo subito successivo (Triassico ca. 248-206 milioni di anni fa), entro la prima parte del Giurassico (206-180 milioni di anni fa) la vegetazione globale sia ormai dominata da piante a seme ed inizi, almeno in parte, ad assomigliare alla copertura forestale attuale.

La terza grande rivoluzione (dopo le piante vascolari e le piante a seme) è quella delle piante a fiore (o piante a seme nascosto – Angiosperme), che avviene 140 milioni di anni fa, molto tardi dal punto di vista evolutivo (300 milioni di anni dopo le Tracheofite e 220 milioni di anni dopo le Spermatofite), probabilmente a partire dalle Bennettitales e/o Gnetales. La comparsa tardiva è però seguita da una rapida diversificazione a partire da 100 milioni di anni fa, diversificazione che in tempi relativamente brevi (nel Terziario tardo, ca. 65 milioni di anni fa) porta ad una dominanza globale delle Angiosperme.

Il gruppo si diversifica rapidamente sia dal punto di vista dei meccanismi riproduttivi che della morfologia: compaiono prima le dicotiledoni erbaceo-arbustive e di seguito le monocotiledoni e le strutture floreali passano da semplici fiori a simmetria radiale con molte componenti a fiori sempre più asimmetrici, con fusione di parti, fino al raggruppamento di singoli fiori in infiorescenze (come nelle Asteraceae).

L’esplosione dei metaboliti secondari – difesa e riproduzione
L’avvento delle Angiosperme porta ad un’altra rivoluzione che ci interessa molto da vicino. L’esplosione di diversità portata da questo nuovo gruppo non è limitata alle forme o alle modalità di riproduzione. Essa si esplicita anche nella produzione di una panoplia di composti chimici di difesa o di comunicazione. Le piante, come organismi sessili, non possono sfruttare le strategie di attacco e difesa dinamiche proprie degli animali: fuggire o attaccare il nemico. Esse hanno da subito dovuto utilizzare delle difese di tipo statico, per dissuadere i predatori dal mangiarle.

Le prime piante emerse usarono difese di tipo meccanico, sfruttando i meccanismi già esistenti per la costruzione delle strutture di supporto e di trasporto; usarono quindi lignina e altre sostanze per rendersi coriacee e difficili da digerire, spine, ecc.

Ma ben presto il fenomeno della coevoluzione, ovvero la rincorsa di risposte e controrisposte palleggiate tra piante e predatori le costrinse ad adottare difese più sofisticate, ovvero a sintetizzare delle tossine che in virtù della loro azione (dalla repellenza alla velenosità) dovevano in teoria servire per allontanare l’erbivoro, per ucciderlo o per fargli ricordare che era meglio non mangiare quella pianta!

Le prime briofite e gimnosperme iniziarono sviluppando tannini condensati, glicosidi cianogenici, ormoni giovanili ed ecdisoni, ma sono appunto le Angiosperme che arrivano alla più grande diversificazione produttiva, anche in risposta all’escalation messa in atto dai predatori che si adattavano alle nuove molecole (Tabella 1).

Circa 60 milioni di anni fa, con le prime angiosperme legnose, vediamo la proliferazione di metaboliti derivati da un percorso metabolico nato per la produzione di metaboliti primari come gli aminoacidi, il percorso dell’acido shikimico: quindi i primi alcaloidi (classe regina dei metaboliti bioattivi, che tanto ha segnato la storia della farmacia) e gli oli essenziali caratterizzati da fenoli e derivati; i derivati del percorso dell’acetato o misti, come isoflavoni, saponine, glicosidi cardiaci; e isotiocianati, glicosidi cianogenici. Il passaggio alle erbacee portò ad uno spostamento dal percorso dell’acido shichimico a quello dell’acido mevalonico, più duttile e con maggiori potenzialità di diversificazione. Gli oli essenziali si arricchirono in composti terpenici, meno tossici per la pianta, nacquero i lattoni mono e sesquiterpenici, gli alcaloidi steroidei, i flavonoli.

Tabella 1

Taxa

Metaboliti secondari

Gimnosperme/ Briofite Tannini condensati e glicosidi cianogenici, ormoni giovanili ed ecdisoni
Angiosperme

legnose

Alcaloidi isochinolinici ed ellagitannini
Amminoacidi non proteici, isoflavoni, glicosidi cianogenici
Saponine e isotiocianati
Glicosidi cardiaci
Angiosperme erbaceae Lattoni monoterpenici e alcaloidi steroidei
Lattoni sesquiterpenici, flavonoli e alcaloidi pirrolizidinici

Seguendo l’asse evolutivo felci-gimnosperme-angiosperme legnose-angiosperme erbacee si notano, in accordo con la teoria coevolutiva, l’aumento e la diversificazione dei deterrenti, la crescente complessità delle strutture chimiche e, di converso l’adattamento a queste strutture dei predatori più importanti: gli insetti. In effetti è avvenuto che tutte le molecole di difesa conosciute (ad esclusione dei tannini condensati) siano state utilizzate a proprio vantaggio da almeno una specie di insetto.

Uno schema molto importante per descrivere questo tipo di adattamento degli insetti alle tossine è quello dei “tre livelli trofici”. I tre livelli trofici sono quello della pianta che produce la tossina, quello dell’insetto che si adatta e gestisce la tossina (usandola a proprio beneficio), e quello dei parassiti dell’insetto sui quali agisce la tossina (uccidendoli o inibendoli) (Tabella 2).

Tabella 2

Specie vegetale Metabolita e tossicità Specie animale
Asclepiadaceae Glucosidi cardiottivi        (calotropina, pirazina) Farfalla monarca (Danaus plexippus)
Senecio spp.(S.      jacobea e S.     vulgaris) A. pirrolizidinici        (retronecina) Arctia caja e Tyria jacobea
Aristolochia sp. Acido aristolochico Battus archidanus
Cucurbita sp. Cucurbitacina D Diabrotoca balteata
Lotus cornicolatus Gl. cianogenici (linamarina) Zygaena trifolii
Brassica oleracea Glucosinolarti (sinigrina) Pieris brassicae
Plantago lanceolata Iridoidi (aucubina) Euphydryas cynthia
Zamia floridina Cicasina Eumaeus atala
Salix sp. Salicina Chrysomela aenicollis
Cytisus scoparius Alc. chinolizidinici Aphis cytisorum
Omphalea Alc. poliidrossilici Urania fulgens

Secondo questa logica, le specie vegetali evolutivamente più avanzate dovrebbero essere più facilitate delle altre nella lotta contro i predatori. In effetti, nelle ombrellifere (Apiaceae) troviamo che, ordinando le molecole di difesa secondo l’asse temporale-evolutivo, esse si distribuiscono anche secondo l’asse di tossicità e di complessità strutturale: prima le idrossicumarine, poi le furocumarine lineari, e quindi le furocumarine angolari. E in effetti le specie contenenti quest’ultimo tipo di molecola si possono difendere da un numero più elevato di predatori.

Possiamo schematizzare l’andamento dei rapporto tra pianta e predatore in questo modo:

Tabella 3: schema coevolutivo pianta-predatore

Sequenza Pianta Animale
1 Sintesi ed accumulo

tossina 1

Evitato da tutte le specie
2 Sintesi continuata Adattamento di poche specie.
3 Sopravvivenza con

predazione limitata

Tossina 1 diventa attraente per le specie adattate
4 Sopravvivenza con

predazione limitata

Aumentano le specie adattate, aumenta la pressione degli erbivori sulle piante
5 Sintesi ed accumulo

tossina 2

Evitato da tutte le specie
6 Sintesi contemporanea

tossina 1 e 2

Adattamento di poche specie, evitata da molte specie

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Note
1. Willis KJ, McElwain The evolution of plants. Oxford, Oxford University Press, 2000